ترجمه دکتر یوسف احمدی
مدیر فنی و تحقیق و توسعه شرکت پارس کشاورز
عضو هیات علمی موسسه تحقیقات علوم باغبانی ایران
مقاله مروری 2021
استفاده از محصولات زیستی مبتنی بر جلبک دریایی به دلیل اجزا و اثرات زیستفعال منحصر به فردشان، در سیستمهای تولید محصولات کشاورزی رو به افزایش است. آنها دارای خواص تحریککننده گیاهی هستند که منجر به افزایش پارامترهای رشد و عملکرد گیاه می شوند. جلبک ها دارای فعالیت فیتوالیسیتور هستند زیرا اجزای آنها پاسخهای دفاعی را در گیاهان ایجاد میکنند که به مقاومت در برابر آفات، بیماریها و تنشهای غیرزیستی از جمله خشکسالی، شوری و سرما کمک میکند. این امر اغلب با افزایش بیان ژنها و مسیرهای مهم مرتبط با دفاع در سیستم گیاهی مرتبط است و دفاع گیاه را در برابر حملات آینده تقویت میکند. آنها همچنین به دلیل اجزای خاص خود و تعامل با تنظیم رشد گیاه، پاسخهای فیتوهورمونی را ایجاد میکنند. تیمار با عصارهها و محصولات جلبک دریایی همچنین باعث تغییرات قابل توجهی در اجزای میکروبیوم خاک و گیاه در جهت حمایت از رشد پایدار گیاه میشود. عصارههای جلبک دریایی حاوی انبوهی از مواد هستند که عمدتاً آلی هستند، اما مقادیر کمی از عناصر مغذی معدنی نیز وجود دارد. با این حال، تجزیه عصارههای جلبک دریایی به اجزای آنها و زیستسنجیهای مربوطه، اثرات رشدی مطلوبی نداشته است. تنها عصارههای کامل جلبک دریایی به طور مداوم بسیار مؤثر بودهاند، که این امر نقش اجزای متعدد و اثرات متقابل پیچیده آنها بر فرآیندهای رشد گیاه را برجسته میکند. از آنجایی که عصارههای جلبک دریایی بسیار ارگانیک هستند، برای کشاورزی ارگانیک و تولید محصولات حساس به محیط زیست ایدهآل هستند. آنها همچنین با سایر نهادههای زراعی بسیار سازگار هستند و راه را برای یک رویکرد مدیریت یکپارچه با هدف پایداری هموار میکنند. بررسی حاضر، اثرات رشدی و عملکردی ناشی از عصارههای جلبک دریایی و نحوه و مکانیسمهای عملکرد آنها در گیاهان زراعی که مسئول فعالیتهای محرک و محرک گیاهی هستند را مورد بحث قرار میدهد. این بررسی، ارزش بالقوه عصارههای جلبک دریایی را در سیستمهای مدیریت یکپارچه محصولات زراعی به سمت تولید پایدار محصولات زراعی بیشتر تجزیه و تحلیل میکند.
نکته: فیتوالیسیتور مواد شیمیایی یا عوامل زیستی هستند که میتوانند پاسخهای فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی را در گیاهان القا کنند، از جمله تجمع متابولیتهای دفاعی مانند فیتوالکسینها. آنها شامل عوامل غیرزیستی مانند یونهای فلزی و عوامل زیستی از عوامل بیماریزا، گیاهخواران و اجزای دیواره سلولی گیاه میشوند.
مقدمه
تلاشهای تحقیقاتی طی دههها برای یافتن نهادههای مختلف کشاورزی ارگانیک کارآمد که نه تنها برای انسان مفید باشند، بلکه نسبت به محیط زیست نیز پایدار بمانند، انجام شده است. با شروع تغییرات اقلیمی، مقاومت در برابر آفتکشها و از دست رفتن مداوم زمین به دلیل افزایش بیش از حد جمعیت، نیاز به شیوههای جدید و نوآورانه کشاورزی بیش از هر زمان دیگری اهمیت دارد. اصطلاح محرکهای زیستی به موادی با منشأ بیولوژیکی یا میکروارگانیسمهایی اشاره دارد که وقتی از طریق کودآبیاری، محلولپاشی برگی یا ترکیبی از هر دو روی گیاهان اعمال میشوند، برای تحریک فرآیندهای طبیعی در گیاه و فرآیندهای رشد یا افزایش تحمل به تنشهای غیرزیستی و زیستی هستند، صرف نظر از محتوای مواد مغذی مفید برای گیاه، در نظر گرفته شدهاند. عصارههای جلبک به جای کود، محرکهای زیستی هستند، زیرا هنگام استفاده روی گیاه، پاسخ دفاعی و رشد را تحریک میکنند. علاوه بر این، آنالیز عصارههای جلبک نشان ندادهاند که به طور طبیعی حاوی ترکیبات کودی در سطحی باشند که آن را به عنوان کود واجد شرایط کنند. اخیراً تمرکز زیادی بر عصارههای جلبک دریایی شده است، زیرا مطالعات نشان دادهاند که این مخلوطهای پیچیده حاوی ترکیبات محرک زیستی متنوعی مانند اشکال مختلف کربوهیدراتها، اسیدهای آمینه، مقادیر کمی از فیتوهورمونها، محافظتکنندههای اسمزی و پروتئینها هستند. ترکیبات محرک زیستی جلبک ها سبب افزایش تحمل به تنش، جذب مواد مغذی، رشد و عملکرد می گردند و همچنین به کاهش خواب بذر و افزایش سیستم ریشه، گلدهی کیفیت و طعم میوه و حتی کیفیت محصول کمک میکنند. این اثرات همه جانبه منجر به بهبود بهرهوری محصول میشود.
جلبکهای دریایی، ماکروجلبکهایی هستند که جزء جداییناپذیر اکوسیستمهای دریایی و ساحلی هستند و به تنوع زیستی غنی آنها و زیستکره کلی کمک میکنند. بر اساس رنگ، سه دسته جلبک دریایی وجود دارد که برای اهداف مختلف از جمله کشاورزی به صورت تجاری مورد استفاده قرار گرفتهاند (جدول 1). برخی از جلبکهای دریایی به وفور در دسترس هستند و صرف نظر از موقعیت جغرافیایی، معمولاً یافت میشوند، اگرچه برخی از آنها مختص مناطق خاصی هستند. در سالهای اخیر، هجوم عظیمی از سارگاسوم در بسیاری از مناطق آمریکا و کارائیب مشاهده شده است. اگرچه مقادیر زیادی از جلبک دریایی که در سواحل رسوب میکنند، اغلب بحرانهای زیستمحیطی ایجاد میکنند، اما فرصتی برای انجام اقدامات نوآورانه برای ارزشگذاری این زیستتوده وجود دارد، نه اینکه صرفاً در محلهای دفن زباله دور ریخته شوند یا به حال خود رها شوند تا تجزیه شوند. این امر میتواند با تولید محرکهای زیستی مبتنی بر جلبک دریایی و سایر محصولات زیستی به خوبی محقق شود. جالب توجه است که عصارههای جلبک دریایی بارها نشان دادهاند که به افزایش رشد گیاه، افزایش عملکرد و تحمل گیاه در برابر تنشهای غیرزیستی و زیستی کمک میکنند. این قطعاً یک رویکرد امیدوارکننده و پایدار است که کشاورزان میتوانند در سیستمهای کشاورزی خود بگنجانند، حتی در مدیریت یکپارچه محصولات کشاورزی که در آن میتوان با جایگزینی ورودیهای مصنوعی با عصارهها/محصولات جلبک دریایی، تلاشهایی برای به حداقل رساندن مصرف آفتکشهای شیمیایی انجام داد.
جدول 1- فهرست گونههای مهم جلبک دریایی دارای اثرات محرک زیستی
عصارههای جلبک دریایی – روشهای تهیه و کاربرد در گیاهان
| Chlorophyta (جلبک های سبز) | Rhodophyta (جلبک های قرمز) | Phaeophyceae (جلبک های قهوه ای) |
| Ulva lactuca | Macrocycstis pyrifera | Ascophyllum nodosum |
| Enteromorpha prolifera | Porphyra perforate | Ecklonia maxima |
| Caulerpa paspaloides | .Nereocystis spp | Durvillea antarctica |
| Ulva armoricana | Cyanidium caldarium | Durvillea protatorum |
| Codium Liyengarii | Gelidium serrulatum | Fucus vesiculosus |
| Codium tomentosum | Acanthophora spicifera | .Sargassum spp |
| Caulerpa sertularioides | Kappaphycus alvarezii | .Hydroclathrus spp |
| Gracilaria edulis | .Ralfsia spp | |
| Gracilaria dura | Laminaria digitata | |
| Laurencia johnstonii | Cystoseira myriophylloides | |
| Fucus spiralis | ||
| Padina pavonica | ||
| Fucus gardneri | ||
| Durvillaea antarctica |
هر دو روش فیزیکی (گرما، فشار و مایکروویو) و شیمیایی (حلالها، اسیدها و قلیاها) برای استخراج جلبکهای دریایی استفاده میشوند. انتخاب روش استخراج باید بتواند پیچیدگی ترکیب جلبک دریایی را برطرف کند و یکپارچگی مولکولهای فعال بیولوژیکی که دارای ارزش محرک زیستی هستند را تضمین کند. پرکاربردترین فرآیند استخراج شامل استخراج قلیایی در فشار بالا است. این روش به طور بهینه مؤثر شناخته شده است، اگرچه برخی از مولکولهای هورمونی میتوانند تخریب شوند. مزیت این روش، سطح بالای قابلیت استخراج و تخریب متوسط پلیساکاریدها به الیگومرها است که یکی از فعالترین اجزای بیولوژیکی عصارههای جلبک دریایی هستند.
روش استفاده از عصارههای جلبک دریایی نقش مهمی در استفاده و پاسخ گیاهان به آنها دارد. اکثر انواع کاربردها یا به صورت محلولپاشی، کاربرد ریشه ای یا ترکیبی از هر دو هستند. عصارهها را میتوان از طریق کودآبیاری، آبیاری یا چکاندن به خاک یا محیط کشت اعمال کرد. با این حال، گزارش شده است که اسپری برگی با غلظت کمتر یا مساوی 05/0 درصد حجمی/حجمی عصاره برای محصول بهینه است و منجر به کنترل مؤثرتر بیماری و افزایش عملکرد میشود. عملکرد بهتر محلولپاشی به دلیل تعامل فوری با بافتهای گیاه نسبت داده شده است زیرا جذب برگی تقریباً بلافاصله اتفاق میافتد. علاوه بر این، جذب عصارهها توسط ذرات خاک رایج است که ممکن است تحرک فوری آن را کاهش دهد. علاوه بر این، زمانهای بهینه استفاده از این عصارهها برای تحریک بهترین پاسخهای گیاه، حدود هر 10 تا 14 روز تعیین شد.
تأثیر عصاره جلبک دریایی بر رشد گیاه
در طول دههها، عصارههای جلبک دریایی برای استفاده احتمالی در تولید محصولات کشاورزی به منظور بهبود عملکرد زیستتوده و کیفیت محصول، به شدت مورد بررسی قرار گرفتهاند. نشان داده شده است که این عصارهها در تمام مراحل تا برداشت و حتی پس از برداشت، تأثیر مثبتی بر جوانهزنی بذر و رشد گیاه دارند. در جدول 2 نشان داده شده است که محصولات جلبک دریایی با افزایش اندازه و تراکم ریشه، سرعت جوانهزنی را افزایش داده و باعث افزایش قابل توجه قدرت گیاهچه میشوند. همچنین نشان داده شده است که این عصارهها از گیاهچهها در برابر شوک پیوند در گوجهفرنگی، کلم و گل همیشه بهار محافظت میکنند. بهبود ساختار ریشهزایی میتواند نتیجه سطوح کم هورمونهای گیاهی موجود در عصارهها مانند اکسینها و همچنین فرآیندهای تحریکی مختلف درگیر در سیستم گیاهی پس از تیمار با این عصارهها باشد. افزایش سیستم ریشه گیاهان تیمار شده با عصارههای جلبک دریایی در گیاهان تکثیر شده به روش رویشی نیز مشاهده شد. به عنوان مثال، قلمههایی از گیاهان گلدار مانند گل همیشه بهار که با عصاره E. maxima تیمار شدهاند، منجر به افزایش تراکم ریشه شدهاند. این موضوع همچنین در قلمههای کاج سنگی تیمار شده با عصاره E. maxima گزارش شده است که در غیر این صورت ریشهزایی آن بسیار دشوار است. عصارههای A. nodosum و K. alvarezii همچنین جذب آب و مواد مغذی را بهبود بخشید که در نهایت منجر به افزایش قدرت کلی و رشد گیاهان شد. استفاده از عصارههای A. nodosum و Laminaria spp. در ذرت نشان داد که برگها قادر به جذب قابل توجه روی، آهن، بور، مس، مولیبدن، گوگرد، منیزیم، کلسیم و منگنز بیشتری نسبت به گروه کنترل بودند. استفاده از A. nodosum روی چوب پنبه به طور قابل توجهی جذب پتاسیم در برگها را افزایش داد. افزایش مشابهی در سطح پتاسیم نیز در برگهای خردل تیمار شده با E. maxima مشاهده شد.
همچنین گزارش شده است که عصارههای جلبک دریایی فعالیت فیتوهورمونی دارند یا بر آن تأثیر میگذارند. نتایج یک مطالعه روی اسفناج تیمار شده با عصارههای E. maxima افزایش سیتوکینینهای درونزا، ایزوپنتیلآدنین، دیهیدروزاتین و سیس-زاتین گیاهان را نشان داد که همگی با رشد مثبت گیاه مرتبط هستند. در مرحله رویشی گیاه، استفاده از A. nodosum در گوجهفرنگی و فلفل دلمهای منجر به افزایش محتوای کلروفیل برگها شد که احتمالاً به دلیل مهار تخریب کلروفیل ناشی از بتائینهای موجود در عصاره بود. این ترکیبات بتائین در عصارههای جلبک دریایی با مهار تخریب کلروفیل، از دست دادن فعالیت فتوسنتزی را به حالت تعلیق در میآورند. به طور مشابه، افزایش قابل توجهی در محتوای کلروفیل، هدایت روزنهای، سرعت فتوسنتز و سرعت تعرق در گیاهان مارچوبه تیمار شده با A. nodosum ثبت شد. تیمار گیاهان بید با عصاره E. maxima سرعت انتقال الکترون هر دو فتوسیستم را افزایش داد. گیاهان گوجهفرنگی که با عصارههای جلبک دریایی از گونههای قرمز، قهوهای و سبز تیمار شدند، منجر به افزایش ارتفاع گیاه، افزایش تعداد برگها، افزایش عرض و طول ریشه و افزایش کلی زیستتوده شدند.
عصارههای جلبک دریایی همچنین باعث گلدهی زودهنگام و افزایش تشکیل میوه در انواع گیاهان زراعی، به عنوان مثال، گوجه فرنگی، فلفل و لوبیا چیتی شدند. این افزایش در تعداد گل و تشکیل میوه به ناچار منجر به بهبود عملکرد شد. به عنوان مثال، استفاده از عصارههای جلبک دریایی در گوجه فرنگی باعث افزایش قابل توجه تعداد گل، تعداد گل آذین، نسبت گل به میوه و افزایش تعداد و اندازه میوه شد. تصور میشد که این افزایش عملکرد در نتیجه سطوح مختلف فیتوهورمونهای موجود در عصارهها مانند سیتوکینینها و القای سنتز هورمونی در گوجه فرنگی باشد. مطالعات اخیر نشان داده است که عصارههای جلبک دریایی و اجزای آنها میتوانند بیان ژنهای مسئول بیوسنتز درونزای هورمونهای رشد از جمله اکسین، سیتوکینین و جیبرلین را تعدیل کنند. این موضوع در گیاهان گوجه فرنگی و فلفل دلمهای تیمار شده با عصارههای A. nodosum، S. vulgare و A. spicifera گزارش شده است. جدا از افزایش عملکرد محصول قابل برداشت، گزارش شده است که عصارهها کیفیت مواد مغذی محصولاتی مانند گوجهفرنگی، فلفل، کاهو، اسفناج، خیار و توتفرنگی را افزایش میدهند.
تیمار خیار با عصاره Macrocystis pyrifera منجر به افزایش قابل توجه فنل کل، ظرفیت آنتیاکسیدانی و ویتامین C در میوهها شد. استفاده از A. nodosum منجر به افزایش آنتوسیانینها و محتوای فنلی کل در انگور و انواع توتها میشود. گیاهان توتفرنگی تیمار شده با عصاره جلبک دریایی A. nodosum با افزایش مواد جامد محلول کل، ساکارز و فروکتوز، کیفیت خوراکی میوه را بهبود بخشیدند. همین مطالعه همچنین افزایش یک ترکیب سلامتی، کوئرستین، را گزارش کرد که به عنوان یک عامل تقویتکننده قلبی عروقی و کاهشدهنده ضد سرطان بسیار مورد توجه قرار گرفته است. استفاده از عصاره Codium tomentosum به عنوان اسپری پس از برداشت روی سیب منجر به کاهش شاخص قهوهای شدن همراه با مهار پراکسیداز و پلیفنول اکسیداز، آنزیمهای مرتبط با قهوهای شدن که میتوانند ماندگاری محصول را کاهش دهند، شد. نشان داده شده است که این اثرات تقویتکننده صرف نظر از نوع کاربرد انجام شده، یعنی محلولپاشی، آبیاری ریشه در خاک یا ترکیبی از هر دو، در گیاه تجمع مییابند.
تأثیر عصاره جلبک دریایی بر تحمل گیاهان به تنشهای زیستی
تغییرات مداوم آب و هوا و استفاده بیش از حد از آفتکشهای شیمیایی، ظهور آفات و عوامل بیماریزای عفونی و مقاوم را در محصولات اصلی افزایش داده و در نتیجه تولیدات کشاورزی را به طور قابل توجهی کاهش داده است. انگلهای نماتد باعث آلودگی و آسیب جدی به گیاهان میشوند. با این حال، نشان داده شده است که عصارههای جلبک دریایی، آلودگی نماتدها را در گیاهانی مانند Arabidopsis thaliana ، آفتابگردان و گوجهفرنگی کاهش میدهند. با این حال، این فعالیت نماتدکشی تا حد زیادی بخشی از پاسخ دفاعی گیاه است، احتمالاً توسط تنظیم نسبت سیتوکینین: اکسین، زیرا نشان داده شده است که عصارههای جلبک دریایی هیچ خاصیت نماتدکشی مستقیمی ندارند. علاوه بر این، عصارههای Sargassum wightii و Padina pavonica فعالیت حشرهکشی قابل توجهی در برابر لکه قرمز پنبه (Dysdercus cingulatus) نشان دادند که یک آفت جدی برای محصولات پنبه است. آلودگی شته سبزباله (Aphis gossypii) و مینوز برگ مارپیچ (Liriomyza trifolii) نیز در پنبه پس از تیمارهای ترکیبی با گونههای سارگاسوم، A. nodosum، Laminaria به طور قابل توجهی کاهش یافت. از سوی دیگر، سبز شدن مرکبات نیز با کاهش آفت Diaphorina citri پس از تیمار با عصارههای Caulerpa sertularioides، Laurencia johnstonii و Sargassum horridum کاهش یافت. علاوه بر این، عصارههای جلبک دریایی توانستند آلودگی ناشی از حشرات سوراخکننده، شتهها و تریپسها را در نیشکر به طور قابل توجهی کاهش دهند و در نتیجه از ضرر اقتصادی زیادی جلوگیری کنند. این کاهش آلودگی میتواند به دلیل اثرات ضد تغذیهای، مهار رشد و همچنین سمیت سلولی بر روی سلولهای بافت تخمدان آفات باشد. به عنوان مثال، یک دیترپنوئید غیرحلقوی جدا شده از سارگاسوم اثرات دافع رشد در برابر کرم غوزه صورتی داشت.
عصارههای جلبک دریایی همچنین به عنوان محرکهایی برای پاسخهای دفاعی گیاه در برابر عوامل بیماریزای مضر باکتریایی، قارچی و حتی ویروسی عمل میکنند و از این طریق محصولات را از آسیبهای اقتصادی عمده ناشی از بیماریها محافظت میکنند. عصارههای مختلف ماکروجلبکهای قهوهای، قرمز و سبز اثرات محرک زیادی در برابر برخی از عوامل بیماریزای مضر باکتریایی و قارچی نشان دادهاند. چندین بیماری قارچی و باکتریایی وجود داشت که با استفاده از عصارههای جلبک دریایی کنترل شدند.
جدا از ایجاد دفاع در برابر عوامل بیماریزای باکتریایی و قارچی، عصارههای جلبک دریایی پتانسیل کنترل علائم شدید ویروئید و ویروسهای گیاهان را نشان دادهاند. علائم ویروئید کوتوله کلروتیک گوجهفرنگی هنگام پیشتیمار با پلیساکارید λ-کاراگینان از عصاره جلبک دریایی به طور قابل توجهی کاهش یافت. به طور مشابه، شدت ویروس موزاییک تنباکو (TMV) در تنباکو هنگام تیمار با گالاکتانهای سولفاته که جزء اصلی برخی از عصارههای جلبک دریایی هستند، به طور قابل توجهی کاهش یافت. علاوه بر این، تیمار گیاهان با الیگوساکاریدهای مشتق شده از جلبک دریایی، کاهش قابل توجهی در علائم ناشی از ویروس موزاییک تنباکو در گیاهان تنباکو نشان داد.
تأثیر عصاره جلبک دریایی بر تحمل گیاهان به تنشهای غیرزیستی و محیطی
عواملی مانند خشکسالی، دمای بالا، شوری و شرایط یخبندان میتوانند بهرهوری محصول را مختل کنند. همچنین تخمین زده میشود که تا سال 2050، تقریباً 50٪ از زمینهای زراعی تحت تأثیر شرایط شوری و خشکسالی قرار خواهند گرفت. این تنشهای غیرزیستی میتوانند منجر به تجمع گونههای فعال اکسیژن (ROS) شوند که در نهایت به سیستم گیاهی آسیب میرساند. جالب توجه است که گیاهانی که با عصاره جلبک دریایی مانند A. nodosum و Sargassum spp. تیمار شدند، توانستند در برابر اثرات مخرب این تنشهای غیرزیستی مقاومت کنند. به عنوان مثال، هنگامی که انگور و گوجه فرنگی با عصاره جلبک دریایی تیمار شدند، کاهش قابل توجهی در پتانسیل اسمزی برگ مشاهده شد و از آسیب گسترده جلوگیری شد. تیمار با عصاره Kappaphycus alvarezzi بر روی انواع مختلف گندم تحت تنش شوری و خشکی منجر به افزایش طول ریشه، افزایش محتوای کلروفیل و کاروتنوئیدها و محتوای آب بافت در گیاهان شد. این عصاره همچنین باعث کاهش قابل توجه نشت الکترولیت و پراکسیداسیون لیپید، کاهش نسبت Na+/K+ و افزایش محتوای کلسیم شد و در نتیجه اختلاف یونی را کاهش داد. علاوه بر این، گیاهان گندم تیمار شده، مواد محافظ اسمزی از جمله پرولین، اسیدهای آمینه و پروتئین کل را تجمع دادند. عصارههای جلبک دریایی همچنین تحمل به یخزدگی را در جو و A. thaliana با افزایش مقاومت به سرما در هنگام تیمار با اسپریهای عصاره جلبک دریایی افزایش میدهند. نشان داده شده است که کاهش اثرات شدید تنش خشکی، سرما و شوری ناشی از عصاره جلبک دریایی از طریق افزایش مورفولوژی ریشه، تجمع کربوهیدراتهای غیرساختاری که ذخیره انرژی را بهبود میبخشند، افزایش متابولیسم و تنظیم آب و همچنین تجمع پرولین انجام میشود. اثرات تقویتی و آمادهسازی عصارههای جلبک دریایی بر دفاع گیاه در برابر تنشهای غیرزیستی و زیستی را میتوان به ترکیب شیمیایی عصارهها و همچنین خواص تحریککنندگی آن نسبت داد.
| جدول 2. تأثیر محرکهای زیستی عصاره جلبک دریایی بر محصولات عمده. | ||
| مشاهده اثرات | عصاره جلبک | محصول |
| – افزایش سرعت جوانهزنی و قدرت گیاهچه – افزایش رشد ساقه و ریشه – افزایش محتوای کلروفیل (رشد تجزیه و تحلیل خاک – شاخص SPAD) – افزایش گلدهی – افزایش عملکرد میوه – بهبود کیفیت میوه – بهبود مقاومت در برابر عوامل بیماریزا: پژمردگی ورتیسیلیوم (Verticillium dahliae)، سوختگی زودرس (Alternaria solani)، گال طوقه (Agrobacterium tumefaciens) و لکه باکتریایی (Xanthomonas campestris pv. vesicatoria) – افزایش تحمل به شوری، خشکی و تنش سرما | – Ascophyllum nodosum – Sargassum spp. – Cystoseira myriophylloides – Gelidium serrulatum – Ulva lactuca – Laminaria digitata – Fucus spiralis – A. spicifera | گوجه فرنگی Tomato (Solanum lycopersicum) |
| – افزایش رشد ساقه و ریشه – افزایش محتوای کلروفیل (شاخص SPAD) – افزایش گلدهی – افزایش عملکرد میوه – بهبود کیفیت میوه – بهبود مقاومت در برابر عوامل بیماریزا: سوختگی زودرس (Alternaria solani)، سوختگی و پوسیدگی میوه (Phytophthora capsica) و لکه باکتریایی (Xanthomonas campestris pv. vesicatoria) – افزایش تحمل به شوری و تنش خشکی | – A. nodosum – Sargassum spp. – A. spicifera | فلفل دلمه Sweet pepper (Capsicum annuum) |
| – افزایش ریشه و اندام هوایی – افزایش محتوای کلروفیل – افزایش راندمان فتوشیمیایی و افزایش فعالیت فتوسیستم II – افزایش عملکرد قابل فروش | – A. nodosum – Durvillaea potatorum – Durvillaea antarctica – Ecklonia maxima | کاهو Lettuce (Lactuca sativa) |
| – افزایش سرعت جوانهزنی و قدرت گیاهچه – افزایش قطر و وزن پیاز – افزایش محتوای مواد معدنی – افزایش اسید آسکوربیک – کاهش بیماریهای ناشی از سفیدک داخلی (Peronospora destructor) – کمک به مقاومت در برابر تنش آبی و – افزایش جذب N، P، K | A. nodosum | پیاز Onion (Allium cepa) |
| – درصد جوانهزنی و قدرت رشد گیاهچه بیشتر – بهبود عملکرد – بهبود جذب مواد مغذی | – A. nodosum – Kappaphycus sp. – Gracilaria sp. – Hydroclathrus sp. – Sargassum sp. | برنج Rice (Oryza sativa) |
| – افزایش شاخص بلوغ (MI) – کاهش ریزش میوه – افزایش عملکرد – افزایش ویتامین C – افزایش مواد جامد محلول (TSS) – کنترل قابل توجه پسیل آسیایی مرکبات،Diaphorina citri | – A. nodosum – E. maxima – Sargassum horridum – Laurencia johnstonii – Caulerpa sertularioides | پرتقال Orange (Citrus spp.) |
مکانیسمها و نحوهی فعالیتهای تحریک زیستی
عصارههای جلبک دریایی هنگام استفاده روی گیاهان، مزایای رشد زیادی دارند. با این حال، این مزایا عمدتاً به دلیل ویژگی تحریککنندگی آنها است که باعث ایجاد آبشاری از واکنشها در گیاه میشود و در نتیجه منجر به رشد و بهبود کلی برای مقاومت در برابر استرسهای زیستی و غیرزیستی میشود (شکل 1). این بخش به نحوه عملکرد تحریککنندگی زیستی عصارههای جلبک دریایی میپردازد. با این حال، باید به دقت توجه داشت که از آنجا که عصارههای جلبک دریایی حاوی تعداد زیادی از مواد فعال زیستی هستند، نمیتوان هیچ جزء خاصی را به مزایای مثبت مشاهده شده اختصاص داد. در واقع، آزمایشهایی که با استفاده از بخشهایی از عصارههای جلبک دریایی انجام شدهاند، گزارش دادهاند که هیچ بخش واحدی قادر به تکرار تمام اثرات مشاهده شده هنگام استفاده از کل عصاره اصلی نبوده است. بنابراین، این روند ثابت میکند که اجزای کل عصاره به صورت همافزایی برای ایجاد یک پاسخ مثبت کلی در سیستم گیاه عمل میکنند، جایی که هر جزء ممکن است به طور مستقل یا تعاملی بر روی شبکههای متابولیکی مختلف عمل کند.
گیاهانی که با عصاره جلبک دریایی تیمار شدهاند، به طور کلی تواناییهای جذب مواد مغذی بهبود یافته و رشد و قدرت رشد را نشان دادهاند. گیاهان کلزای تیمار شده با عصاره A. nodosum افزایش جذب نیتروژن و گوگرد را نشان دادند. مطالعات رونویسی نشان داد که این امر به دلیل بیان بیش از حد ژنهای BnNRT1.1/BnNRT2.1 و Bn-Sultr4.1/BnSultr4.2 است که ناقلهای ریشه مرتبط با جذب نیتروژن، آهن و گوگرد را رمزگذاری میکنند. این امر در نتیجه افزایش بیان ژنهای کدکننده ناقلهای سولفات، آهن و نیترات توضیح داده شد. افزایش جذب مواد مغذی گیاه در گیاهان تیمار شده با عصاره جلبک دریایی همچنین با افزایش رونویسی یا فعالیت ناقلهای مواد مغذی در غشای گیاه نشان داده شد. مطالعهای که در اسفناج با استفاده از A. nodosum انجام شد، افزایش زیست توده، محتوای پروتئین، محتوای کلروفیل و کاروتنوئید، فلاونوئیدها و فنولها و افزایش فعالیت آنتیاکسیدانی را نشان داد. افزایش زیستتوده با افزایش بیان ژن GS1 که در ادغام نیتروژن نقش دارد، همبستگی داشت. افزایش محتوای کلروفیل با افزایش بیان بتائین آلدهید دهیدروژناز و کولین مونواکسیژناز مرتبط بود. افزایش فعالیت کیتیناز، فنولها و فلاونوئیدها به افزایش بیان گلوتاتیون ردوکتاز، آسکوربات پراکسیداز متصل به تیلاکوئید APX و … نسبت داده شد.
جدا از تنش سرما و خشکی، تنش شوری نیز تهدید بزرگی برای بخش کشاورزی محسوب میشود و خوشبختانه، عصارههای جلبک دریایی میتوانند این مشکل را نیز کاهش دهند. تجزیه و تحلیل ریزآرایه انجام شده بر روی گیاهان آرابیدوپسیس، افزایش بیان 257 ژن را تحت تنش ناشی از نمک هنگام تیمار با عصارهها نشان داد. ژنهای با افزایش بیان بالا شامل خانواده late embryogenesis abundance 3 و فاکتور رونویسی Circadian Clock Associated 1 بودند که با تحمل تنش غیرزیستی مرتبط بودهاند. سایر ژنهای کلیدی القا شده شامل کدگذاری گلوتاتیون S-ترانسفراز، رونوشتهای پروتئینی پاسخدهنده به کمآبی، ژنهای سیگنالینگ ABA (At5g62490 و At4g15910) و late embryogenesis abundance 1 و 2 بودند که همگی نقش کلیدی در مبارزه با تنش غیرزیستی دارند. همچنین نشان داده شده است که نقش میکرو RNAها (miRNAها) در کاهش تنش خشکی و همچنین سایر تنشهای غیرزیستی نقش دارد. بیش از 106 miRNA به طور قابل توجهی در گیاه Arabidopsis تحت تنش شوری، هنگامی که با عصاره جلبک دریایی تیمار شدند، بیان شدند که برخی از آنها به تحمل شوری و همچنین خشکی کمک میکنند. گیاهان تیمار شده همچنین سطح سدیم کمتر و فسفر بالاتری را در شرایط تنش ناشی از NaCl نشان دادند. علاوه بر این، ژنهای دخیل در تنظیم گرسنگی فسفات (ath-miR399a، ath-miR399b، ath-miR399c-3p و ath-miR399c-5p) با تیمار با عصاره جلبک دریایی به طور قابل توجهی کاهش یافتند. یک مطالعه آزمایشگاهی انجام شده در گوجه فرنگی و فلفل دلمهای نشان داد که تحت تنش ناشی از NaCl، نهالها هنگام پیش تیمار با عصاره جلبک دریایی قادر به غلبه بر آسیب اکسیداتیو بیش از حد بودند. این امر با افزایش قابل توجه فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی از جمله آسکوربات پراکسیداز و کاتالاز مرتبط بود. مطالعه مشابهی که روی علف بیسکویتی تحت شرایط شور انجام شد، افزایش پراکسیداسیون لیپید و افزایش فعالیت کاتالاز، سوپراکسید دیسموتاز و آسکوربات پراکسیداز را نشان داد که در نهایت منجر به کاهش سطح پراکسید هیدروژن در گیاهان تیمار شده شد.
اجزای زیستفعال و محرک عصارههای جلبک دریایی
عصارههای جلبک دریایی شامل طیف گستردهای از مواد فعال زیستی هستند که باعث تحریک و تقویت مستقیم رشد گیاه و واکنشهای دفاعی میشوند. برخی از این مواد که در مسیرهای متابولیکی مختلف دخیل هستند شامل پلیساکاریدها، هورمونهای محرک رشد گیاه، اسیدهای چرب، استرولها، کاروتنوئیدها، اکسیلیپینها، مواد معدنی، پپتیدها، اسیدهای آمینه و پروتئینها، لیپیدها، پلیفنولها و فلوروتانینها هستند که همگی از نظر بیولوژیکی فعال هستند. این مواد موجود در عصارهها بر اساس کلاس و گونه جلبک دریایی و همچنین نوع روش استخراج مورد استفاده، متفاوت هستند.
جلبکهای دریایی حاوی پلیساکاریدهای مختلفی هستند که نوع، مقدار و ساختار شیمیایی آنها به گونه جلبک دریایی و شرایط اکولوژیکی بستگی دارد. جلبکهای دریایی معمولاً تا 76٪ از وزن خشک خود حاوی پلیساکارید هستند، اما میزان آن نیز تغییرات فصلی را نشان میدهد. در میان پلیساکاریدهای جلبکی مختلف، مهمترین انواع آنها گالاکتانها، فوکوئیدان، لامینارین و آلژیناتها (آلجنیک ها) هستند و بیشتر اینها به طور متناسب در عصارههای جلبک دریایی وجود دارند. روشهای استخراج تأثیر زیادی بر ترکیب عصارههای جلبک دریایی دارند. به طور معمول در طول فرآیند استخراج، مولکولهای پیچیده شامل پلیساکاریدها به الیگومرهایی تبدیل میشوند که در گیاهان بسیار زیست فعال هستند. به همین ترتیب، مولکولهای کوچک مانند هورمونها ممکن است به طور قابل توجهی تجزیه شوند.
شکل 1- ترکیب تخمینی عصاره جلبکهای دریایی متعلق به سه دسته بزرگ جلبکهای دریایی (قرمز، سبز و قهوهای).
به طور کلی، تأثیرات مثبت محرکهای زیستی مبتنی بر عصاره جلبک دریایی بر تولید محصولات کشاورزی و محیط زیست، تجویز آنها را برای کاربرد در سیستمهای مختلف کشت توجیه میکند. گزارشهای منتشر شده تاکنون، اثرات مثبت بر رشد گیاه، قدرت، افزایش تحمل به آفات، بیماریها و تنشهای غیرزیستی و همچنین بهبود کلی در بهرهوری گیاه را تأیید کردهاند. گزارشهای منتشر شده همچنین بر بهبود کیفیت تغذیهای محصولات تیمار شده با عصاره جلبک دریایی از جمله افزایش محتوای آنتیاکسیدانی تأکید دارند که جذابیت محصولات جلبک دریایی را برای استفاده در تولید محصولات کشاورزی افزایش میدهد. اثرات مثبت محصولات جلبک دریایی به نوع منبع جلبک دریایی، کیفیت و ترکیب عصاره و روش، غلظت و دفعات استفاده بستگی دارد. تمام اثرات افزایش رشد فقط با عصاره کامل مشاهده شده است که بر ماهیت بسیار تعاملی و فعالیت همافزایی اجزای عصاره جلبک دریایی بر رشد و عملکرد گیاه تأکید دارد. با این حال، فعالیتهای همافزایی و برهمکنشهای مولکولهای زیستی و عملکردهای مولکولی آنها بر روی گیاهان به دلیل پیچیدگی آن تا حد زیادی حل نشده است. شواهد قوی برای حمایت از نقش کاربردهای عصاره جلبک دریایی در تغییر میکروبیوم ریزوسفر و فیلوسفر وجود دارد. مطالعات بیشتر در این زمینه باید تأثیر میکروبهای مفید معرفی شده و بومی را به منظور بهبود رشد میکروبی گیاه تأیید کند. همچنین درک سطح اساسی ارتباط بین رابط سیستم گیاهی و میکروبی تحت تأثیر عصارههای جلبک دریایی ضروری است. مطالعات نوظهور همچنین از سازگاری عصارهها و محصولات جلبک دریایی با سایر نهادههای شیمیایی و غیرشیمیایی کشاورزی پشتیبانی میکنند. اگرچه استفاده از عصاره جلبک دریایی به عنوان یک ورودی واحد یا روش مستقل ممکن است پایدار نباشد، اما ایدهآل این است که از حداقل دوز آفتکشها استفاده شود که میتواند اثرات جلبک دریایی را همافزایی کند و به پدیده کلی تولید محصول کمک کند. فرمولاسیون عصاره جلبک دریایی به صورت کنسانتره مایع در دسترس است که ماندگاری آنها را محدود میکند. کاربرد خاکی عصاره جلبک دریایی به دلیل میزان بالای نهاده مورد نیاز، همچنان از نظر اقتصادی چالشبرانگیز است. روشهای جایگزین از جمله تغذیه ریشهای، محلولپاشی برگی و کاربرد قطرهای باید برای محصولات و سیستمهای کشت بهینه شوند. اگرچه زیستتوده جلبک دریایی تجدیدپذیر است، اما باید مراقبتهای لازم برای جلوگیری از بهرهبرداری بیش از حد و اختلال در تنوع زیستی دریایی یا ساحلی انجام شود. هجوم بیش از حد اخیر علف هرز سارگاسوم در جریانهای اقیانوس آرام و اقیانوس اطلس، چالشهای جدی را برای تنوع زیستی دریایی و ساحلی ایجاد میکند.
منابع
1. Yakhin, O.I.; Lubyanov, A.A.; Yakhin, I.A.; Brown, P.H. Biostimulants in Plant Science: A Global Perspective. Front. Plant Sci. 2017, 54, 23–27. [CrossRef]
2. Du Jardin, P. The Science of Plant Biostimulants–A Bibliographic Analysis, Ad Hoc Study Report; European Commission: Brussels, Belgium, 2012.
3. Khan, W.; Rayirath, U.P.; Subramanian, S.; Jithesh, M.N.; Rayorath, P.; Hodges, D.M.; Critchley, A.T.; Craigie, J.S.; Norrie, J.; Prithiviraj, B. Seaweed Extracts as Biostimulants of Plant Growth and Development. J. Plant Growth Regul. 2009, 45, 112–134.[CrossRef]
4. Du Jardin, P. Plant Biostimulants: Definition, Concept, Main Categories and Regulation. Sci. Hortic. (Amst. ) 2015, 53, 3555–3654.[CrossRef]
5. Ali, O.; Ramsubhag, A.; Jayaraman, J. Biostimulatory Activities of Ascophyllum nodosum Extract in Tomato and Sweet Pepper Crops in a Tropical Environment. PLoS ONE 2019, 14, e0216710. [CrossRef] [PubMed]
6. Kapur, B.; Sarıda¸s, M.A.; Çeliktopuz, E.; Kafkas, E.; Payda¸s Kargı, S. Health and Taste Related Compounds in Strawberries under Various Irrigation Regimes and Bio-Stimulant Application. Food Chem. 2018. [CrossRef] [PubMed]
7. Li, Y.; Mattson, N.S. Effects of Seaweed Extract Application Rate and Method on Post-Production Life of Petunia and Tomato Transplants. Horttechnology 2015. [CrossRef]
8. Parad¯ikovic´, N.; Teklic´, T.; Zeljkovic´, S.; Lisjak, M.; Špoljarevic´, M. Biostimulants Research in Some Horticultural Plant Species—A Review. Food Energy Secur. 2019. [CrossRef] Plants 2021, 10, 531 21 of 27
9. Shukla, P.S.; Mantin, E.G.; Adil, M.; Bajpai, S.; Critchley, A.T.; Prithiviraj, B. Ascophyllum nodosum -Based Biostimulants: Sustainable Applications in Agriculture for the Stimulation of Plant Growth, Stress Tolerance, and Disease Management. Front. Plant Sci. 2019. [CrossRef] [PubMed]
10. Jayaraj, J. Induced Resistance-a Sustainable Biotechnological Approach of Plant Disease Management. In Microbial Antagonists: Their Role in Biological Control of Plant Diseases; Today & Tomorrow’s Printers and Publishers: New Delhi, India, 2018; pp. 770–777.
11. Jayaraman, J.; Ali, N. Use of Seaweed Extracts for Disease Management of Vegetable Crops. In Sustainable Crop Disease Management Using Natural Products; CABI:Wallingford, UK, 2015; pp. 160–173.
12. Ali, N.; Farrell, A.; Ramsubhag, A.; Jayaraman, J. The Effect of Ascophyllum nodosum Extract on the Growth, Yield and Fruit Quality of Tomato Grown under Tropical Conditions. J. Appl. Phycol. 2016, 28, 1353–1362. [CrossRef]
13. Ali, O.; Ramsubhag, A.; Jayaraman, J. Phytoelicitor Activity of Sargassum vulgare and Acanthophora spicifera Extracts and Their Prospects for Use in Vegetable Crops for Sustainable Crop Production. J. Appl. Phycol. 2020. [CrossRef]
14. Arioli, T.; Mattner, S.W.; Winberg, P.C. Applications of Seaweed Extracts in Australian Agriculture: Past, Present and Future. J. Appl. Phycol. 2015, 27, 2007–2015. [CrossRef]
15. Rayorath, P.; Khan, W.; Palanisamy, R.; Mackinnon, S.L.; Stefanova, R.; Hankins, S.D.; Critchley, A.T.; Prithiviraj, B. Extracts of the Brown Seaweed Ascophyllum nodosum Induce Gibberellic Acid (GA3)-Independent Amylase Activity in Barley. J. Plant Growth Regul. 2008, 32, 123–128. [CrossRef]
16. Crouch, I.J.; van Staden, J. Evidence for the Presence of Plant Growth Regulators in Commercial Seaweed Products. Plant Growth Regul. 1993, 6, 345–388. [CrossRef]
17. Aldworth, S.J.; van Staden, J. The Effect of Seaweed Concentrate on Seedling Transplants. S. Afr. J. Bot. 1987. [CrossRef]
18. Crouch, I.J.; Smith, M.T.; van Staden, J.; Lewis, M.J.; Hoad, G.V. Identification of Auxins in a Commercial Seaweed Concentrate. J. Plant Physiol. 1992. [CrossRef]
19. Crouch, I.J.; Van Staden, J. Evidence for Rooting Factors in a Seaweed Concentrate Prepared from Ecklonia maxima. J. Plant Physiol. 1991. [CrossRef]
20. Atzmon, N.; Van Staden, J. The Effect of Seaweed Concentrate on the Growth of Pinus pinea Seedlings. New For. 1994. [CrossRef]
21. Leclerc, M.; Caldwell, C.D.; Lada, R.R.; Norrie, J. Effect of Plant Growth Regulators on Propagule Formation in Hemerocallis spp. and Hosta spp. HortScience 2006. [CrossRef]
22. Crouch, I.J.; Beckett, R.P.; van Staden, J. Effect of Seaweed Concentrate on the Growth and Mineral Nutrition of Nutrient-Stressed Lettuce. J. Appl. Phycol. 1990. [CrossRef]
23. Senthuran, S.; Balasooriya, B.L.W.K.; Arasakesary, S.J.; Gnanavelrajah, N. Effect of Seaweed Extract Kappaphycus alvarezii on the Growth, Yield and Nutrient Uptake of Leafy Vegetable Amaranthus Polygamous. Trop. Agric. Res. 2019. [CrossRef]
24. Ertani, A.; Francioso, O.; Tinti, A.; Schiavon, M.; Pizzeghello, D.; Nardi, S. Evaluation of Seaweed Extracts from Laminaria and Ascophyllum nodosum Spp. As Biostimulants in Zea mays L. Using a Combination of Chemical, Biochemical and Morphological Approaches. Front. Plant Sci. 2018. [CrossRef] [PubMed]
25. Fei, H.; Crouse, M.; Papadopoulos, Y.; Vessey, J.K. Enhancing the Productivity of Hybrid Poplar (Populus _ Hybrid) and Switchgrass (Panicum virgatum L.) by the Application of Beneficial Soil Microbes and a Seaweed Extract. Biomass Bioenergy 2017. [CrossRef]
26. Di Stasio, E.; Rouphael, Y.; Colla, G.; Raimondi, G.; Giordano, M.; Pannico, A.; El-Nakhel, C.; De Pascale, S. The Influence of Ecklonia maxima Seaweed Extract on Growth, Photosynthetic Activity and Mineral Composition of Brassica rapa L. ssp. Sylvestris under Nutrient Stress Conditions. Eur. J. Hortic. Sci. 2017. [CrossRef]
27. Werner, T.; Motyka, V.; Strnad, M.; Schmülling, T. Regulation of Plant Growth by Cytokinin. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2001. [CrossRef]
28. Blunden, G.; Jenkins, T.; Liu, Y.W. Enhanced Leaf Chlorophyll Levels in Plants Treated with Seaweed Extract. J. Appl. Phycol. 1996, 3, 13–19. [CrossRef]
29. Whapham, C.A.; Blunden, G.; Jenkins, T.; Hankins, S.D. Significance of Betaines in the Increased Chlorophyll Content of Plants Treated with Seaweed Extract. J. Appl. Phycol. 1993. [CrossRef]
30. Genard, H.; Le Saos, J.; Billard, J.; Tremolieres, A.; Boucaud, J. Effect of Salinity on Lipid Composition, Glycine Betaine Content and Photosynthetic Activity in Chloroplasts of Suaeda maritima. Plant Physiol. Biochem. 1991, 29, 421–427.
